Типы конечностей насекомых и их строение

Конечности насекомых — в чем особенности эволюции

Благодаря эволюции, создано богатое разнообразие как самих членистоногих, так и их много разновидностей их конечностей. Эволюционные процессы крайне отличаются друг от друга. Членистоногих считают наиболее успешными живыми организмами на планете с точки зрения разнообразия форм и абсолютного числа. Класс делят на несколько групп:

• вымершие к настоящему времени трилобиты;
• насекомые;
• ракообразные (такие, как креветки, омары, крабы);
• хелицеровые, в том числе мечехвосты, пауки и скорпионы.

Эффективность эволюционной ветви класса членистоногих, включая насекомых, достигается за счет их модульной архитектуры. Эти животные имеют тела, состоящие из серии дублирующих сегментов, которые обладают способностью к модификации и видоизменению. Определенные сегменты предназначены для крыльев, а другие являются антеннами, ногами, органами питания или специальными приспособлениями для спаривания.

Массивный объем данных исследователи получили с помощью детального анализа признаков генетических механизмов плодовой мушки Drosophila melanogaster. Исследования генетики этого насекомого продолжались веками. В процессе были установлены многие из генов, которые отвечают за сегментацию и развитие конечностей. Основным из них является класс регуляторных генов, Hox-гены, отвечающие за такие процессы, как:

• кодирование ДНК-связывающихся белков;
• управление развитием на ранней стадии.

Насекомые характеризуются шестью ногами, которые расположены попарно в каждом из трех грудных или средних сегментов тела. Такая структура присуще каждому из более чем миллиона видов насекомых.

В отличие от насекомых, существуют членистоногие (например, ракообразные), обладающие неодинаковым количеством приспособлений для передвижения по воде. Некоторые из них отличаются наличием ног на каждом сегменте груди и брюшка. Насекомые же в процессе эволюции лишились брюшных конечностей.

При функциональных изменениях в белке Ultrabithorax (Ubx) происходит блокировка развития брюшных конечностей насекомых. Этот белок кодируется одним из Нох-генов. Исследования эмбриона дрозофилы выявили подавление экспрессии в переднем отделе тела другого гена Distalless (Dll), от которого зависит формирование конечностей.

В то время как для ракообразных характерно поддержание высокого уровня экспрессии Ubx белка для каждой развивающейся конечности.

В этом смысле можно сравнить насекомых с бархатными червями, которые являются представителями онихофоровых. Это близкие родственники членистоногих с конечностями в каждом сегменте тела. В этом случае экспрессия Ubx белка происходит в каких-то из этих образований. Можно сделать вывод о взаимосвязи экспрессии Ubx белка с процессом развития конечностей у насекомых, в том числе дрозофилы.

Дальнейшие исследования были направлены на изучение аномальной экспрессии Ubx белка дрозофилы, проходящей в презумптивной грудной клетке трансгенного эмбриона этого насекомого. Развитию конечностей препятствовала репрессия Dll.

С другой стороны, не наблюдалось влияние аномальной экспрессии Ubx белков онихофоровых и ракообразных на экспрессию Dll и на формирование грудных конечностей. Согласно этим наблюдениям, было выдвинуто предположение о том, что Ubx белок дрозофилы по функционалу отличен от Ubx белков онихофоровых и ракообразных.

Предположительно, Ubx белок дрозофилы обладает богатым аланиномом пептид, связывающим репрессию транскрипции гена. Данный пептид не наблюдается у онихофоровых. В Ubx белке ракообразных есть дополнительный пептид, модулирующий активность аланин-богатого пептида и, предположительно, другие участки репрессии в Ubx белке ракообразного.

Если удалить этот регуляторный пептид у Ubx белка ракообразного, то в результате экспрессия Dll в эмбрионе мухи будет подавлена. В обратной ситуации при модификации Ubx белка плодовой мушки, включая регуляторный пептид, можно отменить его репрессорную активность.

Данный пептид включает в себя области возможного фосфорилирования казеин-киназой, что позволяет Ubx белку ракообразного выполнять функцию условного репрессора: подавление экспрессии Нох-гена Antennapedia (Antp) в грудном отделе без изменений экспрессии Dll в аналогичных тканях.

Процесс дивергенции ракообразных и насекомых, вероятно, сопровождался эволюцией Ubx белка от конструктивного к репрессору формирования конечностей у насекомых.

В случае онихофоровых функционирует в качестве активатора формирования конечностей. После дивергирования онихофоровых и членистоногих наблюдается приобретение Ubx белком аланин-богатого репрессорного домена вблизи своего карбоксильного конца.

Если рассматривать организм насекомого, то можно заметить, что этот домен реализует механизмы конститутивной репрессии. У насекомых он препятствует развитию брюшных конечностей. В результате с помощью этого процесса значительного снижается общее число конечностей по сравнению с ракообразными.

Близкими родственниками членистоногих являются онихофоровые, в том числе бархатные черви. Они обладают конечностями на каждом сегменте тела. Ubx белок в данных организмах играет роль активатора. После дивергирования онихофоровых и членистоногих данный белок обзавелся одним или более репрессорными доменами, подавляющими развитие конечностей.

В случае с насекомыми с помощью этих доменов связывают конститутивную репрессию генов-мишеней, к примеру, Antp и Dll. По некоторым предположениям, белок онихофоровых включает и репрессорный домен, и регуляторный пептид, который утратили насекомые, но сохранили ракообразные.

Другой пример эволюционного процесса заключается в том, что задние крылья трансформировались в рудиментарные крылья, то есть жужжальца. Данный процесс характерен для группы насекомых, двукрылых, в том числе для дрозофилы.

Причинами подобных преобразований являются «цис-регуляторные последовательности», расположенные на участках ДНК, которые примыкают к гену и оказывают влияние на его экспрессию. Жужжальца дрозофилы образованы при плавном приобретении мест связывания для Ubx белка в цис-регуляторных областях ДНК остальных «генов роста», к примеру, wingless и decapentaplegic.

Ubx белок в случае насекомых играет роль локального репрессора. При экспрессии в крыльях бабочек, расположенных сзади, он не препятствует их росту, предположительно, по причине отсутствия мест связывания для Ubx белка в цис-регуляторных участках ДНК генов роста бабочки.

Для двукрылых насекомых характерно замещение задней пары крыльев рудиментарными образованиями, которые носят название жужжальца. Они образованы за счет подавления развития крыльев Ubx белком, репрессирующим рост в жужжальцах.

С другой стороны, чешуекрылые, включая мотыльков, обладают сильно развитыми задними крыльями. В этом случае отсутствует процесс репрессии Ubx белком роста задних крыльев. У бабочек этот белок необходим для регулирования генов, определяющих характеристики крыльев в задней и передней части, к примеру, Ubx белок определяет их цвет и форму.

Строение и типы конечностей насекомых, примеры

Конечности необходимы представителям класса членистоногих не только для того, чтобы перемещаться в процессе жизнедеятельности. Ноги насекомым необходимы также и для реализации других функций. Назначение конечностей определяется несколькими условиями:

• среда обитания;
• рацион и способ питания;
• способы защиты.

В связи с неодинаковыми условиями, разные виды насекомых обладают неодинаковыми конечностями. Они могут быть предназначены для:

• устройства ходов;
• закапывания погибших животных;
• строительства гнезд;
• защиты от нападения;
• питания;
• прыжков;
• передвижения по воде и воздуху;
• бега.

Личинки или гусеницы насекомых обладают конечностями, которые отличаются от тех, что есть у взрослых особей. В данном случае приспособления не делятся на членики, а также лишены других анатомических особенностей. Личинки обладают короткими, как правило, мягкими, многочисленными ножками. Образования дополнены на концах широкими или узкими присосками. Ноги молодых особей подразделяют на грудные и брюшные, как, например, у гусеницы бражник.

Взрослые особи, которые относятся к классу насекомых, обладают тремя парами конечностей. Грудной отдел тела включает три сегмента, каждому из которых присвоена одна пара ног. Образования зафиксированы на нижней стороне в грудном отделе. Конечности состоят из члеников (сегментов, подвижно соединенных между собой).

Каждая нога насекомого сочленена с телом в области тазиковой впадины, которая расположена на нижней поверхности тела. Начиная с тазиковой впадины, располагаются членики:

• тазик;
• вертлуг;
• бедро;
• голень;
• лапка.

С помощью тазика и вертлуга обеспечивается подвижность ноги по отношению к телу. С помощью остальных члеников насекомое перемещается по различным поверхностям. В месте соединения бедра с голенью присутствует колено, что также характерно для строения организмов высших животных. Этот членик носит название колено или коленное сочленение.

В распространенных случаях для каждого членика ноги характерно наличие одной части. Иногда вертлуг может быть разделен на пару сегментов. Голень может обладать шипами и шпорами. К примеру, жужелицы имеют голень с расположенной на ней специальной вырезкой, с помощью которой насекомые очищают свои усы.

Для члеников конечностей характерно уменьшение в толщине от основания к концу. Лапка дополнена небольшим расширением за счет коготков, которые необходимы для фиксации насекомого на основе при перемещении по рельефным поверхностям – таким, как грунт или кора деревьев.

Удержаться на неровной поверхности насекомому помогает присоска. Наиболее длинный членик ноги – это бедро. По порядку убывания длины в конечности присутствуют голень, лапка, тазик и вертлуг. Рассматриваемое соотношение размеров члеников является наиболее часто встречающимся, но не относится к абсолютному правилу. Существует множество видов насекомых с совершенно иными по внешнему виду конечностями.

Представители этой группы класса членистоногих отличаются в зависимости от образа жизни. Для кого-то важно иметь возможность взбираться вверх по стеблям с гладкой поверхностью, кто-то приспособился к жизни в водной среде, а другие насекомые относятся к хищникам и обладают соответствующими приспособлениями для охоты. Данные условия оказывают значительное влияние на строение ног.

Бегательные конечности характерны для жужелиц. Такие ноги тонкие и длинные. С помощью бегательных и ходильных конечностей насекомые реализуют базовые функции, связанные с движением и освоением среды обитания.

Для ходильных ног характерна широкая и уплощенная лапка, как у жука листоеда.

Прыгательными конечностями обладает саранча. В данном случае ноги обладают утолщенными и удлиненными бедрами.

Копательные конечности есть у медведок. У таких ног бедро и голень расширены и укорочены, дополнены зубчиками.

Хватательные ноги у богомола. Бедро и голень таких конечностей покрыты шипами или зубцами, которые значительно удлинены.

Собирательные лапки необходимы рабочим пчелам. Особенностью этих ног является наличие корзиночки для пыльцы в области голени. Лапки пчел также оснащены щеточками в виде волосков, которые позволяют насекомому собирать пыльцу.

Плавательные конечности характерны для жуков плавунцов. Они обладают плоской и широкой формой с волосками.

Характеристика функций основных типов конечностей насекомых

Наиболее древним видом конечностей у насекомых являются бегательные и ходильные ноги. Другие типы образовались благодаря длительному развитию. Процесс изменения конечностей связан с необходимостью приспосабливаться к разным условиям окружающей среды.

У бегательных конечностей форма удлиненная. Приспособления отличаются стройностью. В зависимости от видовых особенностей, лапка, голень, бедро и тазик у таких ног могут быть узкими или широкими. Данный тип конечностей характерен для тараканов и жужелиц.

С помощью ходильных ног насекомые передвигаются медленно. Данный тип конечностей можно встретить у жуков-усачей, листоедов. Эти организмы передвигаются с одного листа растений на другой и в процессе неторопливо обгрызают растительность.

В плавательные приспособления трансформируются, как правило, задние, реже – средние, конечности насекомых. Такие образования дополнены длинными волосками, которые образуют широкую гребную поверхность в виде своеобразного весла. Местами обитания насекомых с плавательными конечностями являются водоемы. Функциональные приспособления позволяют достаточно легко плавать и нырять. Плавательными ногами обладают жуки-плавунцы, клопы-гладыши, водолюбы.

Прыгательный вид конечностей характерен для представителей отряда прямокрылые. К примеру, у саранчи, кузнечика, сверчка последняя пара ног удлиненная и мощная. Такая структура конечности позволяет насекомым прыгать вверх на 80 см. Если при этом они расправляют крылья, то преодолеваемое расстояние в прыжке может достигать 10 м.

Копательные конечности характерны для медведок, жуков-навозников, майских жуков. Как правило, в данный вид трансформируется первая пара ног. Такие приспособления мощные, плоские и короткие.

Собирательные или корзиночные ноги можно заметить у таких насекомых, как пчелы и шмели. Задние ноги этих видов дополнены особыми участками, которые окружены удлиненными хитиновыми волосками. Такие образования называют корзиночками. Перемещаясь между цветками растений, насекомые покрываются слоем пыльцы, прилипающей к волоскам тела.

С помощью специальных щеточек, которые расположены на конечностях, пчелы собирают цветочную пыльцу, наполняя ей корзиночки. Из прилипающих пылинок формируется комок, называемый обножка. Насекомые транспортируют собранную пыльцу в улей, откладывая ее в соты. В результате образуется перга с высокой концентрацией нектара. Таким образом, пчелы накапливают белковый корм для пчелиного семейства.

Хватательными конечностями обладает богомол. Ноги покрыты острыми шипами, с помощью которых насекомое может удерживать свою добычу.

Присасывающиеся ноги представляют собой приспособления, которые характерны для самцов некоторых видов насекомых – таких, как плавуны и жужелицы. Такие лапки оснащены расширенными члениками на концах. Конечности необходимы насекомым, чтобы обхватывать ими самок во время спаривания.

Передние конечности многих насекомых, в том числе представителей отряда перепончатокрылые и бабочки, дополнены аппаратом, с помощью которого они очищают усики, дыхальца и другие части тела. Приспособление имеет вид выемки на конце голени, оснащенной гребешком, состоящим из жестких щетинок и шипов на первом членике лапки. С помощью такого образования насекомые ухаживают за своим внешним видом.