Какое строение имеет побег — особенности развития

Каково строение побега в биологии

Любое растение обладает составными частями или органами, которые делятся на:

• вегетативные — элементы, осуществляющие вегетативные процессы: рост, питание, дыхание, обмен веществ растения. Это корень, стебель, лист;
• генеративные — органы, участвующие в размножении. Это цветок, семя, плод.

Первичный побег развивается из зародышевой почки, которая в свою очередь прорастает из семени. Клетки почки быстро делятся — так образуется главный побег, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего и т. д.

На стебле растут листья из так называемых узлов в определенном порядке, в соответствии с типом листорасположения. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым.

Промежутки стебля между соседними узлами составляют междоузлия.

Угол между листом и стеблем образовывает пазуху листа, в которой растет пазушная почка.

На конце побега располагается верхушечная почка. Она обеспечивает неограниченный рост побега в длину.

Внешнее строение побега, рисунок:

Побеги могут состоять из далеко расположенных друг от друга узлов, тогда они — удлиненные, или же из коротких междоузлий — в этом случае речь об укороченных побегах.

Существуют две структуры стебля:

1. Первичная — формируется в результате деятельности апикальной (верхушечной) меристемы.
2. Вторичная — формируется благодаря активности камбия.

У однодольных растений на начальных этапах развития побега формируется первичная структура стебля, сохраняющаяся в течение всей жизни. У многолетних двудольных растений и голосеменных эта структура претерпевает ряд изменений, так что постепенно из первичной структуры стебля формируется вторичная.

Схема внутреннего строения побега с первичной и вторичной структурой стебля на рисунке с подписями.

Стебли растений имеют разную анатомическую организацию, возьмем для примера строение стебля семенных растений.

Поверхностно располагаются покровные ткани, защищающие растение от неблагоприятных факторов внешней среды: эпидермис, пробка, корка.

Глубже лежит луб (флоэма) — проводящая ткань, по которой осуществляется нисходящий ток органических веществ.

Далее идет слой камбия, образовательной ткани, за счет которой стебель растет в толщину.

Еще глубже залегает древесина (ксилема) — проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток к листьям воды и минеральных солей.

Схема внутреннего строения стебля.

Функции побега:

1. Опорная — за счет механических тканей выносит листья к свету.
2. Проводящая — транспортирует вещества между корнем и листьями.
3. Запасающая — складирует в сердцевине центра стебля запасы растительного питательного вещества — крахмал.
4. Вегетативное размножение — размножение без участия органов размножения, к примеру: черенками, отводками.
5. Генеративное размножение — цветочными почками, органами размножения.
6. Фотосинтез — листья, а в ряде случаев и стебли (алоэ, хвощ) фотосинтезируют.

Виды побегов в природе

Ботаника выделяет три вида побегов, в зависимости от выполняемой функции:

• вегетативные (невидоизмененные) — включают стебель, листья и почки — отвечают за образование органических веществ;
• вегетативно-генеративные (частично видоизмененные): стебель, листья, почки и цветок или соцветие, выполняют воздушное питание и синтез органических и неорганических веществ;
• генеративные или цветоносные (полностью видоизмененные) — стебель и цветок — их задача обеспечить размножение.

По принципу роста побеги делятся на:

• прямостоячие — с растущим вертикально вверх стеблем (тополь, овес, подсолнечник);
• приподнимающиеся — растущие сперва в горизонтальном, а затем вертикальном направлении (лапчатка метельчатая, сабельник болотный);
• стелющиеся — растущие более или менее горизонтально (клюква, лапчатка гусиная);
• ползучие — похожие на стелющиеся, но в отличие от них укореняющиеся с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника, живучка ползучая);
• вьющиеся — обвивающиеся вокруг других растений или каких-либо опор (вьюнок полевой, хмель);
• лазающие — имеющие приспособления (усики, присоски, крючки и т. п.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград, плющ).

Рост и развитие побегов в сезонном климате начинается весной, когда с приходом тепла набухают почки, почечные чешуи раздвигаются и после раскрытия почек зачаточный стебель с листьями начинает активно расти. Происходит его удлинение, образование его новых участков, развиваются почки и цветы.

Почечные чешуи — это преобразованные наружные листья. Чешуи часто пропитаны смолянистыми веществами. Это защищает почки от проникновения грибков, высыхания, температурных колебаний.

На всей длине любого побега происходит чередование этих одинаковых участков растения, за счет чего происходит рост в длину из верхушечной почки. Таким образом растение тянется к солнцу, а чтобы обеспечить большую площадь для воздушного питания и фотосинтеза, оно выкидывает боковые побеги из пазушных почек, образуя разветвленную крону. Этот процесс называется ветвлением.

Растения развиваются несколькими типами ветвления:

• дихотомическое. Здесь конус нарастания расщепляется надвое, при этом ветви могут быть одинаковыми по размеру (изотомическое ветвление) или разными (анизотомическое). Это наиболее примитивный вид ветвления, встречается как среди низших растений, так и у некоторых высших, например, у мхов, водорослей, плауновидных, лишайников, заростков некоторых хвощей и папоротников;
• моноподиальное. Главный побег вырастает из верхушечной почки и функционирует в течение всей жизни, образуя ось первого порядка. От нее отходят побеги второго порядка, которые в свою очередь дают побеги третьего порядка. Данный тип чаще характерен для голосеменных растений, покрытосеменных (многие виды пальм, орхидных). Как правило, встречается у тропической и субтропической флоры, при этом внешне представители этого типа могут существенно различаться: быть с удлиненным побегом, кустовидными или розеточными. Представители этого типа упорядочены, а их кроны стройны. Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид. Пример: хвойные деревья — сосна, ель, кипарис и др.;
• симподиальное. У такого типа ось первого порядка отклоняется в сторону и превращается в боковую ветвь, либо отмирая, либо выпуская генеративную ветвь, как бы уступая место образующемуся побегу из верхней пазушной почки, который также впоследствии уходит в сторону, а его место занимает следующий. При этом любая почка может продолжить рост побега после его повреждения, а в случае длительного роста и значительном увеличении толщины побега границы между побегами разных порядков становятся незаметными, и мы видим единый ствол дерева. После цветения генеративная ветвь больше не растет. Структурно этот тип сложнее моноподиального и опережает его эволюционно. Представителями этого ветвления являются многие покрытосеменные растения, например, липы, ивы, яблони, осины и многие орхидные. В случае супротивного расположения листьев в узле имеется две пазушные почки;
• ложнодихотомическое. Это симподиальное ветвление с остановившейся в развитии основной осью и двумя боковыми побегами, развивающимися одновременно и примерно одинаково, которые впоследствии заменяются двумя осями следующего порядка. Примером служат сирень, клен, чубушник, лютиковые и гвоздичные.

• кущение. Ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землей. В результате кущения формируется куст.

Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.

Видоизменения побега и их функции

Процесс эволюции и необходимость адаптироваться к разнообразию окружающей среды побудили растительный мир к изменчивости внешнего вида и мультифункциональности вегетативных органов.

Однако при всем многообразии внешнего вида, строение видоизмененных побегов такое же, как и строение вегетативного и генеративного побегов: обязательно наличие стебля, листьев и почек.

Видоизменение подземных побегов

Эволюционируя под землей в условиях, резко отличных от наземной среды, побеги почти полностью утратили функцию фотосинтеза и приобрели другие, не менее важные: обеспечение перенесения неблагоприятных условий, запасание питательных веществ, вегетативное возобновление и размножение.

К подземному классу относятся:

• корневище. Это многолетний видоизмененный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками в их пазухах и отходящими придаточными корнями. Они могут быть: длинные и короткие, ползучие, сильно разветвленные, крепкие и необъемные, довольно мясистые и очень толстые. Представители этого типа: пырей ползучий, ирис, купена, кубышка, мать-и-мачеха, ландыш майский.

• каудекс. Имеет многолетнюю структуру побегового происхождения, типичен для многолетних трав и полукустарников со стержневой корневой системой, сохранной в течение всей жизни растения, что является, например, особенностью строения побега одуванчика. Наряду с корнем каудекс служит хранилищем питательных веществ и обладает большим количеством почек, часть которых являются спящими. Каудекс присущ бобовым (люцерны, люпины), сложноцветным (василек шероховатый, полынь, одуванчик), зонтичным (ферула, бедренец);
• подземный столон. Этот однолетний длинный и тонкий побег утолщается на конце, где образует луковицы или клубни с запасом питательных веществ. Чешуевидные листья столона недоразвиты и часто отмирают. Примером являются картофель, адокса, седмичник;
• подземный клубень. Он имеет быстро опадающие чешуевидные листья и в их пазухах почки, называемые глазками. Основная задача клубня — запас питательных веществ. Свойственен картофелю и топинамбуру;
• луковица. Это типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Побег у него сильно укорочен, стебель изменен до донца, а питательные вещества откладываются в чешуйках листовой породы. Луковицы присущи Амариллисовым (амариллис, гиацинт, нарцисс), Лилейным (лилия, лук, тюльпан), кислицам;
• клубнелуковица. Характеризуется укороченным побегом с толстым стеблем, питательные вещества в котором запасаются придаточными корнями, вырастающими на нижней части клубнелуковицы. Защитную функцию выполняют высохшие основания листьев (пленчатые чешуи). Клубнелуковица типична для гладиолуса, безвременника, иксии, шафрана.

Видоизменения надземных побегов

Для надземных побегов часты видоизменения только листьев, при этом некоторые их метаморфозы внешне и функционально схожи с метаморфозами побега (колючки, усики):

1. Надземные столоны (плети, усы). Временные ползучие побеги. Это изменение с целью фотосинтеза и одновременно вегетативного размножения и захвата территории. Стебель столона может быть тонким и хрупким с очень длинными междоузлиями, например, как у земляники. Он выбрасывается из пазухи зеленого листа и состоит сперва из двух тонких междоузлий, а в узлах сидят два недоразвитых чешуевидных листа. Верхушечная почка столона, загибаясь вверх, сразу дает розетку, которая прикрепляется к земле придаточными корнями, после укоренения столон засыхает и разрушается. Такие усы не несут на себе зеленых листьев, их функциональность только в размножении. А плеть у многолетника живучки ползучей несет зеленые листья, участвует в фотосинтезе, функция размножения таким образом у нее не единственная.
2. Колючка. Это сильно одревесневший укороченный безлистный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют преимущественно защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся острием. У гледичии мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что соответствует боковым побегам.
3. Усик. Он имеет метамерную структуру, безлистный, жгутовидной формы с разветвлениями или без. При этом прямой участок усика без разветвлений является первым междоузлием пазушного побега, а закрученный более тонкий сегмент — видоизмененным листом. С наличием стеблевых усиков растение, не способное самостоятельно находиться в вертикальном положении, приобретает дополнительную опору и может захватить большую площадь для расселения дочерних особей. Усики образуются у растений семейства тыквенных (тыква, дыня, огурец, арбуз), винограда, страстоцвета голубого, а у девичьего винограда их концы превращаются в прикрепительные присоски.
4. Кладодий. Это боковой побег с умением продолжительно расти, зелеными плоскими и длинными стеблями, взявшими на себя функции листа. Так он отлично справляется с фотосинтезом в хорошо развитой хлорофиллоносной ткани под эпидермой. Представители — опунция, кактус-декабрист, коллеция, кармихелия южная, мюленбекия плоскоцветочная.
5. Филлокладий. Это боковой побег, отходящий из пазух небольших чешуевидных или пленчатых листиков, ограниченный в росте, плоский и листовидный, который и сам приобретает вид листа, полностью утратив метамерность и выполняя функцию листа (фотосинтеза). Явление филлокладии свойственно таким растениям, как филлантус, иглица, смела, некоторым представителям рода Спаржа. Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.
6. Надземный клубень (псевдобульба). Имеет сильно утолщенный посредством разросшихся междоузлий стебель над поверхностью земли, в котором накапливаются питательные вещества. Образуется у орхидей и кольраби.
7. Розеточные побеги. Это могут быть побеги с очень короткими междоузлиями, из-за чего листья расположены на нем в виде розетки. Прикорневые розетки встречаются у подорожника, присоцветные розетки — у циперуса. Также возможно образование ненормальных розеточных побегов вследствие вреда насекомых на соснах. Эти розетки имеют пучки широких и коротких игл.
8. Кочан. Эта форма возникла как видоизменение части розетки. Типичен для белокочанной капусты. Кочерыжка — это короткий видоизмененный стебель, а сам вилок — огромная почка. Внутри между листьями на стебле находятся небольшие пазушные почки и одна верхушечная.
9. Клубень — видоизмененный побег с сильно утолщенным стеблем, в котором накапливаются запасные питательные вещества. Клубни бывают надземными и подземными. Надземные клубни развиваются, например, у капусты кольраби.
10. Сочные побеги. Они приобрели способность запасать воду с растворенными в ней питательными веществами в жарком и сухом климате. При этом фотосинтез происходит либо в листьях (алоэ, молодило, очиток) либо в стеблях (кактус, молочай), там же накапливается влага. К примеру, строение побега кактуса содержит еще один метаморфоз: его колючки — это видоизмененные листья пазушного побега.

Виды почек по строению

Любая почка представляет собой зачаток нового побега. Многообразный растительный мир располагает совершенно разнообразным внешним строением почек по форме, размерам, местоположению и цвету. Каждая из них состоит из короткого участка стебля с верхушечной меристемой на конце и чешуй, в которые превратились первые листья этого побега.

Они представляют собой плотные, кожистые, часто пропитанные смолой первые видоизмененные листья, которые накрывают почку снаружи и защищают ее от воздействий внешней среды (ожогов солнечных лучей, перепадов температуры, механических повреждений).

У некоторых растений особенности строения почек проявляются в полном отсутствии защитных чешуй, их называют голыми или открытыми. Количество почек и листьев равно.

Очередное расположение почек наблюдается у липы, дуба, березы, ольхи, ивы.

Супротивное расположение характерно для клена, сирени, крапивы, жасмина.

По месторасположению на растении выделяют три вида почек.

1. Верхняя точка побега, которая обеспечивает рост в длину — это верхушечная почка. Ее основу составляет образовательная ткань — верхушечная, или апикальная меристема. Она образует конус нарастания. Клетки этой ткани, делясь, дают начало всем первичным тканям молодого побега: покровным, проводящим, механическим, паренхимным. Закладывающиеся в этом месте зачаточные листья первоначально изгибаются вверх и прикрывают конус нарастания, защищая его от неблагоприятных воздействий. В дальнейшем при росте побега конус нарастания продвигается вперед, а листья остаются и превращаются в обычные листья растения, направленные, как правило, в стороны.

Микроскопическое строение верхушечной почки.

2. Следующая разновидность — пазушная почка. Она произрастает в пазухе листа и обеспечивает ветвление, образуя боковые побеги. Поскольку лист живет ограниченное время, после его отмирания на стебле остается листовой рубец, над которым находится пазушная почка или боковой побег.
3. Почки, развивающиеся на других частях растения: на корнях, листьях, междоузлиях, называются придаточными. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение
4. особый вид почек вне зависимости от их расположения. Не все из них распускаются на следующий год после образования. Некоторые могут остаться в состоянии покоя до нескольких лет и начинают развиваться при повреждении верхушки стебля или пазушных почек. Поэтому они называются спящими. Внутреннее строение и функции таких почек могут повторять строение вегетативных и генеративных почек.

По внутреннему строению и выполняемым функциям почки делят на:

• вегетативные. Они состоят из зачаточного стебля и зачаточных листьев, которые образуют вегетативный побег;
• генеративные. Внутри находятся зачаточные цветки или соцветия;
• смешанные. Сочетают особенности строения вегетативной и генеративной почек, то есть состоят из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветка.

 Внутреннее строение листовой и цветочной почек растения, рисунок с подписями.